從寒武紀(jì)大爆發(fā)誕生的第一條魚(yú)開(kāi)始算起，魚(yú)類(lèi)就走過(guò)了將近5.2億年的演化歷史。

在4.1億年前泥盆紀(jì)的華南海東南端，就有這么一群形態(tài)呆萌的魚(yú)類(lèi)：

(資料圖片)

它們有著一個(gè)卵圓且扁平的頭甲，頭甲邊緣具有很多鋸齒狀的小刺，一個(gè)巨大的鼻孔和一對(duì)很小的眼睛均位于頭甲背面，指示它們是一群底棲生活的魚(yú)類(lèi)，可能游泳速度不會(huì)太快；而它們的尾部除了向下彎曲的脊索葉外，還有九個(gè)粗壯的手指狀的分叉，每個(gè)分叉上面覆蓋了整齊排列的鱗質(zhì)鰭條，又指示了它們可能是一群靈活的游泳者，它就是我們所要介紹的主角——九尾狐甲魚(yú)！

01

小小狐甲魚(yú)

印證早期魚(yú)類(lèi)頭后部分的演化

顧名思義，九尾狐甲魚(yú)得名于它尾部九個(gè)鱗質(zhì)鰭條組成的分叉。

《山海經(jīng)·南山經(jīng)》有云：“青丘之山，有獸焉，其狀如狐而九尾”。而九尾狐甲魚(yú)的尾巴正與上述山海經(jīng)中的九尾狐尾巴有著異曲同工之妙。

山海經(jīng)中關(guān)于九尾狐和人面魚(yú)的記述

作為一種非常原始的無(wú)頜魚(yú)類(lèi)，九尾狐甲魚(yú)的“九尾”是它的種名，“狐甲魚(yú)”是它的屬名，屬盔甲魚(yú)亞綱多鰓魚(yú)目都勻魚(yú)科。

盔甲魚(yú)類(lèi)是一類(lèi)與我們祖先關(guān)系非常密切的脊椎動(dòng)物，在某種意義上可以代表著包括我們?cè)趦?nèi)的，幾乎所有脊椎動(dòng)物祖先所在演化樹(shù)上的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。所以，包括我們?nèi)祟?lèi)頭部的眾多器官，其實(shí)都能在盔甲魚(yú)中找到雛形。

例如我們?nèi)祟?lèi)的中耳，最早發(fā)端于盔甲魚(yú)類(lèi)眼后的第一對(duì)具有呼吸功能的鰓；盔甲魚(yú)身體下部的兩側(cè)向下的鰭?cǎi)蓿俏覀兯闹淖钤缈梢詫ぷC的雛形；而盔甲魚(yú)的成對(duì)彼此分離的鼻囊和垂體，則是具備了我們咀嚼食物頜的發(fā)育的先決條件。

九尾狐甲魚(yú)作為盔甲魚(yú)類(lèi)大家族當(dāng)中保存最為完整、最精致的成員，它的發(fā)現(xiàn)，對(duì)我們研究“這些老祖宗是怎么來(lái)”的這項(xiàng)意義，當(dāng)然是不言而喻的。

圖片九尾狐甲魚(yú)特異保存的“九指分叉”的尾鰭（蓋志琨攝、馮鳴娟繪）

形態(tài)學(xué)研究表明，九尾狐甲魚(yú)擁有典型的向下歪斜的尾巴，我們稱(chēng)之為下歪尾，尾鰭的下葉比較粗壯，并且明顯向下傾斜，可能代表了脊索葉，里面包含了脊索。

我們知道，有頜魚(yú)類(lèi)是由無(wú)頜魚(yú)類(lèi)演化而來(lái)的，系統(tǒng)學(xué)研究表明，九尾狐甲魚(yú)的下歪尾可能代表了脊椎動(dòng)物的原始特征，下歪尾最早可能在寒武紀(jì)無(wú)頜的昆明魚(yú)、海口魚(yú)中就已經(jīng)出現(xiàn)，并在現(xiàn)生的圓口類(lèi)，早期的牙形動(dòng)物、異甲魚(yú)類(lèi)、缺甲魚(yú)類(lèi)和花鱗魚(yú)類(lèi)這些早期無(wú)頜魚(yú)類(lèi)中均保持了這一原始特征，而真正的上歪尾是在無(wú)頜的骨甲魚(yú)類(lèi)和有頜類(lèi)才真正出現(xiàn)。因此，以九尾狐甲魚(yú)為代表的盔甲魚(yú)類(lèi)是目前已知保留下歪尾這一原始特征的跟有頜類(lèi)親緣關(guān)系最近的類(lèi)群。

同時(shí)，九尾狐甲魚(yú)的化石還首次揭示出，除了脊索葉以外，九尾狐甲魚(yú)的尾鰭還具有9個(gè)手指狀的分叉，9個(gè)分叉之間可能有軟組織的鰭網(wǎng)連接，這一形態(tài)特征跟異甲魚(yú)類(lèi)和花鱗魚(yú)類(lèi)中廣泛存在的叉形尾比較相似，指示九尾狐甲魚(yú)的尾鰭是比較原始的叉形尾。

此外，每個(gè)手指狀分叉上面覆蓋有多列整齊的線性排列的鱗質(zhì)鰭條，這一特征跟硬骨魚(yú)類(lèi)非常相似，表明鰭條之下有強(qiáng)壯的輻狀肌附著，這指示了九尾狐甲魚(yú)能夠很好地利用肌肉收縮靈活地控制尾鰭與水流的接觸面積，從而產(chǎn)生不同的推動(dòng)力！

尾鰭的鱗質(zhì)鰭條曾經(jīng)被認(rèn)為是硬骨魚(yú)類(lèi)才具有的進(jìn)步特征，而它們?cè)诩纂恤~(yú)類(lèi)中廣泛出現(xiàn)，說(shuō)明這種鱗質(zhì)鰭條的起源是時(shí)間比原來(lái)想象的早很多，可能在頜的起源之前就已經(jīng)出現(xiàn)。

圖片九尾狐甲魚(yú)和靈動(dòng)土家魚(yú)復(fù)原及其尾鰭演化意義。早期脊椎動(dòng)物尾鰭的演化序列。節(jié)點(diǎn)1:尾鰭起源；節(jié)點(diǎn)2：下歪尾起源；節(jié)點(diǎn)3：背鰭起源；節(jié)點(diǎn)4：鱗質(zhì)鰭條起源；節(jié)點(diǎn)5:上歪尾起源。（馮鳴娟、楊定華、史愛(ài)娟繪）

02

華南海近岸的“神行太保”

那么，九尾狐甲魚(yú)的尾巴既然如此靈活，那這是不是意味著它的游泳能力非常強(qiáng)呢？

游泳能力對(duì)于魚(yú)類(lèi)的生存至關(guān)重要，是魚(yú)類(lèi)逃避敵害、捕食、遷徙、求偶和躲避災(zāi)害環(huán)境的重要手段，其中游泳速度則是評(píng)價(jià)魚(yú)類(lèi)游泳能力的重要指標(biāo)，能夠反映出魚(yú)類(lèi)的活動(dòng)指數(shù)及其代謝水平。

根據(jù)游泳時(shí)間，魚(yú)類(lèi)游泳速度可分為三類(lèi)，分別是巡航游速、長(zhǎng)時(shí)游速和爆發(fā)游速。

巡航游速是指魚(yú)類(lèi)持續(xù)游動(dòng)200分鐘以上而不疲勞的游速，該游速下魚(yú)類(lèi)主要使用需氧性紅肌作為動(dòng)力來(lái)源，是魚(yú)類(lèi)日常生活中最常用的游速，但也是最慢的游速；

長(zhǎng)時(shí)游速是指魚(yú)類(lèi)持續(xù)游動(dòng)20秒到200分鐘后出現(xiàn)疲勞的游速，該游速下魚(yú)類(lèi)逐漸使用更多的厭氧性白肌來(lái)補(bǔ)充動(dòng)力，可能是魚(yú)類(lèi)洄游期間最常用的游速；

爆發(fā)游速指魚(yú)類(lèi)持續(xù)時(shí)間少于20秒的瞬時(shí)游速，該游速下魚(yú)類(lèi)主要使用厭氧性白肌作為動(dòng)力來(lái)源，是魚(yú)類(lèi)在捕食、逃避敵害、受到驚嚇或強(qiáng)水流中游泳時(shí)采用的最快游速。

雖然魚(yú)類(lèi)的游泳速度受到多種因素的影響，而且許多化石物種以及滅絕無(wú)法能夠直接觀測(cè)到它們的速度，但是魚(yú)類(lèi)尾鰭的面積和形狀一直被認(rèn)為是檢驗(yàn)魚(yú)類(lèi)游泳能力的關(guān)鍵指標(biāo)，可以用來(lái)分析魚(yú)類(lèi)的巡航游速和爆發(fā)游速。

目前，基于現(xiàn)生魚(yú)類(lèi)游泳速度記錄、尾鰭的幾何形態(tài)測(cè)量的數(shù)據(jù)庫(kù)，應(yīng)用系統(tǒng)發(fā)育廣義最小二乘模型（PGLS）和一元線性回歸模型（LM）預(yù)測(cè)游泳速度已經(jīng)發(fā)展成為一種新的評(píng)估魚(yú)類(lèi)游泳速度的分析方法，并已經(jīng)成功應(yīng)用到早期基干有頜類(lèi)游泳速度的分析檢測(cè)中。

圖片古生代早期脊椎動(dòng)物主要類(lèi)群的祖先巡航游泳速度推斷。（An,Anaspid，缺甲魚(yú)類(lèi)；Pt,Pteraspidomorphi,鰭甲魚(yú)類(lèi)；Th,Thelodonti,花鱗魚(yú)類(lèi)；Ga,Galeaspida,盔甲魚(yú)類(lèi)；Os,Osteostraci，骨甲魚(yú)類(lèi)；Pl,Placodermi,盾皮魚(yú)類(lèi)）

九尾狐甲魚(yú)尾鰭的特異保存，使我們能夠應(yīng)用新的方法模型對(duì)九尾狐甲魚(yú)所在的盔甲魚(yú)類(lèi)的游泳速度進(jìn)行分析測(cè)算。

古生物學(xué)家綜合了包括軟骨魚(yú)類(lèi)和硬骨魚(yú)類(lèi)在內(nèi)的61個(gè)現(xiàn)生屬種和160個(gè)現(xiàn)生魚(yú)類(lèi)游泳速度的數(shù)據(jù)庫(kù)，對(duì)已經(jīng)滅絕的古生代魚(yú)類(lèi)的43個(gè)屬種，在承認(rèn)地質(zhì)時(shí)代不確定性的基礎(chǔ)上，采用最大似然法對(duì)包括盔甲魚(yú)類(lèi)在內(nèi)4500個(gè)早期脊椎動(dòng)物系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)進(jìn)行了綜合的游泳速度模型分析。

對(duì)這些早期魚(yú)類(lèi)的游泳速度的分析表明，缺甲魚(yú)類(lèi)和盔甲魚(yú)類(lèi)的游動(dòng)速度最快，而盾皮魚(yú)類(lèi)、骨甲魚(yú)類(lèi)和異甲魚(yú)類(lèi)的游動(dòng)速度較慢。

這一發(fā)現(xiàn)否定了傳統(tǒng)的脊椎起源的新頭假說(shuō)“A New Head Hypothesis”中關(guān)于早期魚(yú)類(lèi)游泳速度演化推測(cè)。該假說(shuō)一個(gè)非常重要的推論就是認(rèn)為早期脊椎動(dòng)物演化的特點(diǎn)是朝著越來(lái)越活躍的食物獲取方向演化，即向著游泳速度越來(lái)越快的方向發(fā)展，并最終導(dǎo)致了有頜類(lèi)的起源。

在甲胄魚(yú)類(lèi)當(dāng)中，異甲魚(yú)類(lèi)的下歪尾被認(rèn)為是早期脊椎動(dòng)物的原始狀態(tài)，缺甲魚(yú)類(lèi)、花鱗魚(yú)類(lèi)和盔甲魚(yú)類(lèi)均保持了這一原始狀態(tài)，而在骨甲魚(yú)類(lèi)和有頜類(lèi)中演化為上歪尾形態(tài)，這種演化上的趨勢(shì)被認(rèn)為是魚(yú)類(lèi)運(yùn)動(dòng)機(jī)動(dòng)性和游泳速度提升的主要標(biāo)志。

以上的計(jì)算表明這些早期魚(yú)類(lèi)的巡航游泳速度與系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)并不存在關(guān)聯(lián)性，因?yàn)檠埠剿俣茸羁斓娜奔佐~(yú)類(lèi)卻跟現(xiàn)生有頜類(lèi)的親緣關(guān)系比較遠(yuǎn)，而跟現(xiàn)生有頜類(lèi)親緣關(guān)系最近的骨甲魚(yú)類(lèi)和盾皮魚(yú)類(lèi)的巡航游速卻是最慢的。

總的來(lái)說(shuō)，九尾狐甲魚(yú)所代表的這樣一批盔甲魚(yú)類(lèi)是游泳能力較強(qiáng)的快速游泳者，它的巡航游泳速度甚至要比一些更進(jìn)步的有頜魚(yú)類(lèi)還要快。我們通過(guò)對(duì)巡航游泳速度的系統(tǒng)發(fā)育的分析也表明，盔甲魚(yú)類(lèi)比更進(jìn)步的骨甲魚(yú)類(lèi)和盾皮魚(yú)類(lèi)擁有更好的運(yùn)動(dòng)能力和更高的代謝水平。

因此，骨甲魚(yú)類(lèi)和有頜類(lèi)的上歪尾也并不是適應(yīng)更快游泳速度的標(biāo)志。這表明這些無(wú)頜的甲胄魚(yú)類(lèi)早在頜起源之前就已經(jīng)發(fā)展出一定生態(tài)多樣性，并占據(jù)了不同生態(tài)位。這種生態(tài)位上的多樣化使這些原始的甲胄魚(yú)類(lèi)至少在一定程度上獲得了一些比有頜類(lèi)更加出色的運(yùn)動(dòng)優(yōu)勢(shì)。

由此，我們也不妨大膽地想象：

在4.1億年前的古華南海東南的近岸，一群九尾狐甲魚(yú)正在悠然自得地在水中游動(dòng)，穿過(guò)一簇又一簇半水生的工蕨叢，突然有一只巨大兇猛的肉食性有頜魚(yú)類(lèi)正朝著它們追來(lái)，試圖將它們撕咬殆盡。而這些九尾狐甲魚(yú)則是憑借自身強(qiáng)大的游泳能力，揮動(dòng)著它們狀如九尾的尾鰭，并依靠著它們身體下部?jī)蓚?cè)鰭?cǎi)迬?lái)的升力快速游動(dòng)，從而輕松的躲避了這些強(qiáng)大掠食者的追捕。

（原題為《不愿意當(dāng)人類(lèi)祖先親戚的“九尾狐”，不是好甲魚(yú)》作者 林翔鴻 來(lái)源 科普中國(guó)）

統(tǒng)籌：梁冰 編輯：楊晗